Χαρακτηριστικά της νευρομυϊκής σύναψης
Ιδιότητες ακτίνης
Ιδιότητες της μυοσίνης
Γρήγορο, εύκολο να κουραστεί
Αργή, χαμηλή κόπωση
Ταξινόμηση ανά απόδοση
Ταξινόμηση με βάση τον αριθμό των κινητικών μονάδων σε έναν μυ
Μονάδα κινητήρα
Μυϊκές ιδιότητες
1. Αγωγιμότητα
2. Διεγερσιμότητα
3. Συσταλτικότητα
4. Ελαστικότητα – η ικανότητα να συστέλλεται όταν τεντώνεται.
5. Τόνος
Δύο επιλογές ταξινόμησης για τους σκελετικούς μύες
1. Ανατομική. Με την πυκνότητα νεύρωσης (αριθμός κινητικών μονάδων σε έναν μυ)
2. Λειτουργικό Σύμφωνα με την απόδοση των κινητήρων
Ένα σύμπλεγμα που περιλαμβάνει έναν κινητικό νευρώνα και τις μυϊκές ίνες που νευρώνονται από αυτόν συνήθως ονομάζεται ΚΙΝΗΤΙΚΗ Ή ΝΕΥΡΟΚΙΝΗΤΙΚΗ ΜΟΝΑΔΑ.
Πολλά αποκινητικές μονάδες ανά μυ Υψηλή πυκνότητα νεύρωσης 1 κινητικός νευρώνας νευρώνει 10–25 ίνες
Σε μύες προσαρμοσμένους για λεπτές κινήσεις (δάχτυλα, γλώσσα, εξωτερικοί μύες του ματιού).
Λίγοικινητικές μονάδες ανά μυ
Η πυκνότητα εννεύρωσης είναι χαμηλή
1 κινητικός νευρώνας νευρώνει 700-1000 ίνες)
Στους μύες που υποστηρίζουν τη στάση και εκτελούν «τραχύς» κινήσεις (μύες του κορμού).
Το σαρκομέριο είναι μια λειτουργική μονάδα της συσταλτικής συσκευής ενός μυϊκού κυττάρου.Το μήκος του σαρκομερίου είναι 2,5 μm, η διάμετρος είναι 1 μm.
Παχιά μυοινίδια - σχηματίζονται από μόρια μυοσίνης, τέσσερις ελαφριές αλυσίδες μυοσίνης και δύο βαριές αλυσίδες στριμμένες μεταξύ τους.
Οι βαριές αλυσίδες μυοσίνης είναι το κεφάλι και ο λαιμός της μυοσίνης.
Η κεφαλή έχει δραστηριότητα ATPase
Ο λαιμός έχει ελαστικές ιδιότητες.
Υπάρχουν 150 μόρια μυοσίνης στο παχύ νήμα.
Κάτω από ένα ηλεκτρονικό μικροσκόπιο, προεξοχές που βρίσκονται υπό γωνία 120 μοιρών είναι ορατές στο παχύ μυόνημα. Αυτές ονομάζονται διασταυρούμενες γέφυρες Αυτές οι γέφυρες σχηματίζονται από το κεφάλι και το λαιμό των μορίων μυοσίνης, το μήκος τους είναι 20 nm. .
Τα λεπτά μυοινίδια κατασκευάζονται από σφαιρικά μόρια πρωτεΐνης ακτίνης. Τα νήματα ακτίνης είναι μια στριμμένη διπλή έλικα Υπάρχουν 2000 τέτοια νήματα σε ένα σαρκομέριο.
Αυτά τα νήματα συνδέονται με την πλάκα Ζ στο ένα άκρο και το άλλο άκρο φτάνει στο μέσο του σαρκομερίου.
Μια μυϊκή ίνα δέχεται μια νευρική ώθηση από μια σύναψη
1. Μεγάλη επιφάνεια της προσυναπτικής μεμβράνης
2. Η συναπτική σχισμή περιέχει πολλά GAG και μιτοχόνδρια
3. Μεγάλη αναδίπλωση της μετασυναπτικής μεμβράνης
4. Δεν υπάρχει άθροιση - το PKP πηγαίνει αμέσως σε PD.
Νηματοειδή μόρια της πρωτεΐνης τροπομυοσίνης βρίσκονται στις διαμήκεις αυλακώσεις της έλικας της ακτίνης. Η τροπομυοσίνη κλείνει τις ενεργές θέσεις στα νημάτια ακτίνης
Τα μόρια της τροπονίνης συνδέονται ομοιόμορφα με το μόριο της τροπομυοσίνης. Αυτή η πρωτεΐνη μπορεί να δεσμεύσει κατιόντα Ca++
Ρυθμιστικές πρωτεΐνες - έννοια και τύποι. Ταξινόμηση και χαρακτηριστικά της κατηγορίας "Ρυθμιστικές πρωτεΐνες" 2017, 2018.
ΡΥΘΜΙΣΤΙΚΕΣ ΠΡΩΤΕΪΝΕΣ(από το λατινικό regulo - βάζω σε τάξη, καθιερώνω), μια ομάδα πρωτεϊνών που εμπλέκονται στη ρύθμιση διαφόρων λειτουργιών. biochem. διαδικασίες. Μια σημαντική ομάδα πρωτεϊνών, στην οποία αφιερώνεται αυτό το άρθρο, είναι οι πρωτεΐνες που αλληλεπιδρούν με το DNA και ελέγχουν την έκφραση γονιδίων (γονιδιακή έκφραση στα χαρακτηριστικά και τις ιδιότητες του οργανισμού). Η συντριπτική πλειοψηφία τέτοιων R. b. λειτουργεί σε επίπεδο μεταγραφές(σύνθεση αγγελιοφόρου RNA, ή mRNA, σε μήτρα DNA) και είναι υπεύθυνη για την ενεργοποίηση ή την καταστολή (καταστολή) της σύνθεσης του mRNA (αντίστοιχα, πρωτεΐνες ενεργοποιητές και πρωτεΐνες καταστολέα).
Γνωστό περίπου. 10 καταστολείς. Ναΐμπ. Μεταξύ αυτών, μελετήθηκαν καταστολείς προκαρυωτών (βακτήρια, γαλαζοπράσινα φύκια), που ρυθμίζουν τη σύνθεση των ενζύμων που εμπλέκονται στο μεταβολισμό της λακτόζης (lac repressor) στο Escherichia coli (E. coli) και ένας καταστολέας του βακτηριοφάγου Α. Η δράση τους πραγματοποιείται δεσμεύοντας σε συγκεκριμένα. Τομές DNA (τελεστές) των αντίστοιχων γονιδίων και μπλοκάρει την έναρξη της μεταγραφής του mRNA που κωδικοποιείται από αυτά τα γονίδια.
Ένας καταστολέας είναι συνήθως ένα διμερές δύο όμοιων πολυπεπτιδικών αλυσίδων προσανατολισμένων σε αμοιβαία αντίθετες κατευθύνσεις. Οι καταστολείς προλαμβάνουν σωματικά RNA πολυμεράσησυνδέστε το DNA στην περιοχή προαγωγέα (τη θέση δέσμευσης του ενζύμου RNA πολυμεράσης που εξαρτάται από το DNA που καταλύει τη σύνθεση του mRNA σε ένα πρότυπο DNA) και ξεκινήστε τη σύνθεση του mRNA. Υποτίθεται ότι ο καταστολέας παρεμβαίνει μόνο στην έναρξη της μεταγραφής και δεν επηρεάζει την επιμήκυνση του mRNA.
Ένας καταστολέας μπορεί να ελέγξει τη σύνθεση των κυττάρων. μία πρωτεΐνη ή ένας αριθμός πρωτεϊνών, η έκφραση των οποίων είναι συντονισμένη. Κατά κανόνα, αυτά είναι ένζυμα που εξυπηρετούν έναν μεταβολίτη. μονοπάτι; τα γονίδιά τους αποτελούν μέρος ενός οπερονίου (ένα σύνολο διασυνδεδεμένων γονιδίων και παρακείμενων ρυθμιστικών περιοχών).
Mn. Οι καταστολείς μπορούν να υπάρχουν τόσο σε ενεργές όσο και σε ανενεργές μορφές, ανάλογα με το εάν σχετίζονται ή όχι με επαγωγείς ή συνκατασταλτές (αντίστοιχα, υποστρώματα, παρουσία των οποίων ο ρυθμός σύνθεσης ενός συγκεκριμένου ενζύμου ειδικά αυξάνεται ή μειώνεται, βλ. Ρυθμιστές ενζύμων);
αυτές τις αλληλεπιδράσεις έχουν μη ομοιοπολικό χαρακτήρα.
Για αποτελεσματική γονιδιακή έκφραση, είναι απαραίτητο όχι μόνο ο καταστολέας να απενεργοποιηθεί από τον επαγωγέα, αλλά και να εφαρμοστεί ειδικά. θετικός σήμα ενεργοποίησης, το οποίο διαμεσολαβείται από το R. b., που λειτουργεί «ζευγοποιημένο» με ένα κυκλικό. μονοφωσφορική αδενοσίνη (cAMP). Το τελευταίο συνδέεται με συγκεκριμένο R. b. (ο επονομαζόμενος ενεργοποιητής γονιδίου πρωτεΐνης-καταβολίτη CAP, ή ενεργοποιητής καταβολισμού πρωτεΐνης-ΒΑΚ). Αυτό είναι ένα dimer με προβλήτα. 45 χιλ. Μετά τη δέσμευση στο cAMP, αποκτά την ικανότητα να προσκολλάται σε συγκεκριμένο. περιοχές στο DNA, αυξάνοντας απότομα την αποτελεσματικότητα της μεταγραφής των γονιδίων του αντίστοιχου οπερονίου. Σε αυτή την περίπτωση, η CAP δεν επηρεάζει τον ρυθμό ανάπτυξης της αλυσίδας mRNA, αλλά ελέγχει το στάδιο έναρξης της μεταγραφής - την προσκόλληση της RNA πολυμεράσης στον προαγωγέα. Σε αντίθεση με τον καταστολέα, το CAP (σε σύμπλοκο με cAMP) διευκολύνει τη σύνδεση της RNA πολυμεράσης με το DNA και κάνει την έναρξη της μεταγραφής πιο συχνή. Η θέση όπου το CAP προσκολλάται στο DNA είναι δίπλα στον προαγωγέα στην αντίθετη πλευρά από το σημείο όπου βρίσκεται ο χειριστής.
Η θετική ρύθμιση (για παράδειγμα, το οπερόνιο lac του E. coli) μπορεί να περιγραφεί με ένα απλοποιημένο σχήμα: με μείωση της συγκέντρωσης της γλυκόζης (η κύρια πηγή άνθρακα), η συγκέντρωση του cAMP αυξάνεται, το οποίο συνδέεται με το ATS και το προκύπτον σύμπλοκο με τον προαγωγέα lac. Ως αποτέλεσμα, διεγείρεται η σύνδεση της RNA πολυμεράσης στον προαγωγέα και αυξάνεται ο ρυθμός μεταγραφής των γονιδίων, τα οποία κωδικοποιούν ένζυμα που επιτρέπουν στο κύτταρο να στραφεί στη χρήση άλλης πηγής άνθρακα - λακτόζης. Υπάρχουν και άλλα ειδικά R. b. (π.χ. πρωτεΐνη C), η λειτουργία της οποίας περιγράφεται από ένα πιο περίπλοκο σχήμα. ελέγχουν ένα στενό φάσμα γονιδίων και μπορούν να λειτουργήσουν τόσο ως καταστολείς όσο και ως ενεργοποιητές.
Οι καταστολείς και οι ειδικοί για το οπερόνιο ενεργοποιητές δεν επηρεάζουν την εξειδίκευση της ίδιας της RNA πολυμεράσης. Αυτό το τελευταίο επίπεδο ρύθμισης εφαρμόζεται σε περιπτώσεις που αφορούν μάζα. αλλαγή στο φάσμα των εκφραζόμενων γονιδίων. Έτσι, στο E. coli, τα γονίδια που κωδικοποιούν πρωτεΐνες θερμικού σοκ, οι οποίες εκφράζονται υπό μια σειρά από συνθήκες στρες του κυττάρου, διαβάζονται από την RNA πολυμεράση μόνο όταν ένα ειδικό R. b.-t. συντελεστής s 32. Μια ολόκληρη οικογένεια αυτών των R.b. (παράγοντες s) που αλλάζουν την εξειδίκευση του προαγωγέα της RNA πολυμεράσης έχουν βρεθεί σε βάκιλλους και άλλα βακτήρια.
Ο Δρ. ποικιλία R.b. αλλάζει καταλυτικά ιδιότητες της RNA πολυμεράσης (οι λεγόμενες αντιτερματικές πρωτεΐνες). Έτσι, δύο τέτοιες πρωτεΐνες είναι γνωστές στον βακτηριοφάγο Χ, οι οποίες τροποποιούν την RNA πολυμεράση έτσι ώστε να μην υπακούει στα κυτταρικά σήματα για τον τερματισμό της μεταγραφής (αυτό είναι απαραίτητο για την ενεργό έκφραση των γονιδίων των φάγων).
Γενικό σχήμα γενετικής Ο έλεγχος, συμπεριλαμβανομένης της λειτουργίας του R.b., εφαρμόζεται επίσης σε βακτήρια και ευκαρυωτικά κύτταρα (όλοι οι οργανισμοί, με εξαίρεση τα βακτήρια και τα γαλαζοπράσινα φύκια).
Ευκαρυωτικό. τα κύτταρα ανταποκρίνονται σε εξωτερικά Τα σήματα (για αυτούς, αυτά είναι, για παράδειγμα, ορμόνες) είναι, κατ' αρχήν, με τον ίδιο τρόπο που τα βακτηριακά κύτταρα αντιδρούν στις αλλαγές στη συγκέντρωση των θρεπτικών ουσιών. στο περιβάλλον, δηλ. με αναστρέψιμη καταστολή ή ενεργοποίηση (αποκαταστολή) μεμονωμένων γονιδίων. Ταυτόχρονα, τα R.b., τα οποία ελέγχουν ταυτόχρονα τη δραστηριότητα μεγάλου αριθμού γονιδίων, μπορούν να χρησιμοποιηθούν με διάφορους τρόπους. συνδυασμοί. Παρόμοιος συνδυασμός γενετικός. η ρύθμιση μπορεί να προσφέρει διαφοροποίηση. η ανάπτυξη ενός ολόκληρου πολύπλοκου πολυκύτταρου οργανισμού χάρη στην αλληλεπίδραση. σχετικά μικρός αριθμός κλειδιού R. β.
Το σύστημα για τη ρύθμιση της γονιδιακής δραστηριότητας στους ευκαρυώτες έχει πρόσθετα συστατικά. ένα επίπεδο που δεν υπάρχει στα βακτήρια, δηλαδή η μετάφραση όλων των νουκλεοσωμάτων (επαναλαμβανόμενες υπομονάδες χρωματίνη),περιλαμβάνονται στη μονάδα μεταγραφής σε μια ενεργή (αποσυμπυκνωμένη) μορφή σε εκείνα τα κύτταρα όπου αυτό το γονίδιο θα πρέπει να είναι λειτουργικά ενεργό. Υποτίθεται ότι εδώ εμπλέκεται ένα σύνολο ειδικών R. b, που δεν έχουν ανάλογα στους προκαρυώτες. Αυτές οι πρωτεΐνες όχι μόνο αναγνωρίζονται ειδικά. τμήματα χρωματίνης (ή DNA), αλλά προκαλούν και ορισμένες δομικές αλλαγές σε παρακείμενες περιοχές. Το Rb, παρόμοιο με ενεργοποιητές και καταστολείς βακτηρίων, προφανώς συμμετέχει στη ρύθμιση της επακόλουθης μεταγραφής μεμονωμένων γονιδίων στις περιοχές του ενεργοποιητή. χρωματίνη.
Εκτεταμένη κατηγορία R.b. ευκαρυωτες- πρωτεΐνες υποδοχέαστεροειδείς ορμόνες.
Αλληλουχία αμινοξέων του R.b. κωδικοποιημένα λεγόμενα ρυθμιστικά γονίδια. Η μεταλλακτική αδρανοποίηση του καταστολέα οδηγεί σε ανεξέλεγκτη σύνθεση του mRNA και, κατά συνέπεια, μιας ορισμένης πρωτεΐνης (ως αποτέλεσμα εκπομπέςπρωτεϊνική σύνθεση σε μια μήτρα mRNA). Τέτοιοι οργανισμοί ονομάζονται. συστατικά μεταλλαγμένα. Η απώλεια του ενεργοποιητή ως αποτέλεσμα της μετάλλαξης οδηγεί σε επίμονη μείωση της σύνθεσης της ρυθμιζόμενης πρωτεΐνης.
Λιτ.: Strayer L., Biochemistry, μτφρ. από τα αγγλικά, τόμος 3, Μ., 1985, σελ. 112-25.
ΡΥΘΜΙΣΤΙΚΕΣ ΠΡΩΤΕΪΝΕΣ(από το λατινικό regulo - βάζω σε τάξη, καθιερώνω), μια ομάδα πρωτεϊνών που εμπλέκονται στη ρύθμιση διαφόρων λειτουργιών. biochem. διαδικασίες. Μια σημαντική ομάδα πρωτεϊνών, στην οποία αφιερώνεται αυτό το άρθρο, είναι οι πρωτεΐνες που αλληλεπιδρούν με το DNA και ελέγχουν την έκφραση γονιδίων (γονιδιακή έκφραση στα χαρακτηριστικά και τις ιδιότητες του οργανισμού). Η συντριπτική πλειοψηφία τέτοιων R. b. λειτουργεί σε επίπεδο μεταγραφές(σύνθεση αγγελιοφόρου RNA, ή mRNA, σε εκμαγείο DNA) και είναι υπεύθυνη για την ενεργοποίηση ή την καταστολή (καταστολή) της σύνθεσης του mRNA (αντίστοιχα, πρωτεΐνες ενεργοποιητές και πρωτεΐνες καταστολέα).
Γνωστό περίπου. 10 καταστολείς. Ναΐμπ. Μεταξύ αυτών, μελετήθηκαν καταστολείς προκαρυωτών (βακτήρια, γαλαζοπράσινα φύκια), που ρυθμίζουν τη σύνθεση των ενζύμων που εμπλέκονται στο μεταβολισμό της λακτόζης (lac repressor) στο Escherichia coli (E. coli) και ένας καταστολέας του βακτηριοφάγου Α. Η δράση τους πραγματοποιείται δεσμεύοντας σε συγκεκριμένα. Τομές DNA (τελεστές) των αντίστοιχων γονιδίων και μπλοκάρει την έναρξη της μεταγραφής του mRNA που κωδικοποιείται από αυτά τα γονίδια.
Ένας καταστολέας είναι συνήθως ένα διμερές δύο όμοιων πολυπεπτιδικών αλυσίδων προσανατολισμένων σε αμοιβαία αντίθετες κατευθύνσεις. Οι καταστολείς αποτρέπουν φυσικά RNA πολυμεράσησυνδέστε το DNA στην περιοχή προαγωγέα (τη θέση δέσμευσης του ενζύμου RNA πολυμεράσης που εξαρτάται από το DNA που καταλύει τη σύνθεση του mRNA σε ένα πρότυπο DNA) και ξεκινήστε τη σύνθεση του mRNA. Υποτίθεται ότι ο καταστολέας παρεμβαίνει μόνο στην έναρξη της μεταγραφής και δεν επηρεάζει την επιμήκυνση του mRNA.
Ένας καταστολέας μπορεί να ελέγξει τη σύνθεση των κυττάρων. μία πρωτεΐνη ή ένας αριθμός πρωτεϊνών, η έκφραση των οποίων είναι συντονισμένη. Κατά κανόνα, αυτά είναι ένζυμα που εξυπηρετούν έναν μεταβολίτη. μονοπάτι; τα γονίδιά τους αποτελούν μέρος ενός οπερονίου (ένα σύνολο διασυνδεδεμένων γονιδίων και παρακείμενων ρυθμιστικών περιοχών).
Mn. Οι καταστολείς μπορούν να υπάρχουν τόσο σε ενεργές όσο και σε ανενεργές μορφές, ανάλογα με το εάν σχετίζονται ή όχι με επαγωγείς ή συνκατασταλτές (αντίστοιχα, υποστρώματα, παρουσία των οποίων ο ρυθμός σύνθεσης ενός συγκεκριμένου ενζύμου ειδικά αυξάνεται ή μειώνεται, βλ. Ρυθμιστές ενζύμων);
αυτές τις αλληλεπιδράσεις έχουν μη ομοιοπολικό χαρακτήρα.
Για αποτελεσματική γονιδιακή έκφραση, είναι απαραίτητο όχι μόνο ο καταστολέας να απενεργοποιηθεί από τον επαγωγέα, αλλά και να εφαρμοστεί ειδικά. θετικός σήμα ενεργοποίησης, το οποίο διαμεσολαβείται από το R. b., που λειτουργεί «ζευγοποιημένο» με ένα κυκλικό. μονοφωσφορική αδενοσίνη (cAMP). Το τελευταίο συνδέεται με συγκεκριμένο R. b. (ο επονομαζόμενος ενεργοποιητής γονιδίου πρωτεΐνης-καταβολίτη CAP, ή ενεργοποιητής καταβολισμού πρωτεΐνης-ΒΑΚ). Αυτό είναι ένα dimer με προβλήτα. 45 χιλ. Μετά τη δέσμευση στο cAMP, αποκτά την ικανότητα να προσκολλάται σε συγκεκριμένο. περιοχές στο DNA, αυξάνοντας απότομα την αποτελεσματικότητα της μεταγραφής των γονιδίων του αντίστοιχου οπερονίου. Σε αυτή την περίπτωση, η CAP δεν επηρεάζει τον ρυθμό ανάπτυξης της αλυσίδας mRNA, αλλά ελέγχει το στάδιο έναρξης της μεταγραφής - την προσκόλληση της RNA πολυμεράσης στον προαγωγέα. Σε αντίθεση με τον καταστολέα, το CAP (σε σύμπλοκο με cAMP) διευκολύνει τη σύνδεση της RNA πολυμεράσης με το DNA και κάνει την έναρξη της μεταγραφής πιο συχνή. Η θέση όπου το CAP προσκολλάται στο DNA είναι δίπλα στον προαγωγέα στην αντίθετη πλευρά από το σημείο όπου βρίσκεται ο χειριστής.
Η θετική ρύθμιση (για παράδειγμα, το οπερόνιο lac του E. coli) μπορεί να περιγραφεί με ένα απλοποιημένο σχήμα: με μείωση της συγκέντρωσης της γλυκόζης (η κύρια πηγή άνθρακα), η συγκέντρωση του cAMP αυξάνεται, το οποίο συνδέεται με το ATS και το προκύπτον σύμπλοκο με τον προαγωγέα lac. Ως αποτέλεσμα, διεγείρεται η σύνδεση της RNA πολυμεράσης στον προαγωγέα και αυξάνεται ο ρυθμός μεταγραφής των γονιδίων, τα οποία κωδικοποιούν ένζυμα που επιτρέπουν στο κύτταρο να στραφεί στη χρήση άλλης πηγής άνθρακα - λακτόζης. Υπάρχουν και άλλα ειδικά R. b. (π.χ. πρωτεΐνη C), η λειτουργία της οποίας περιγράφεται από ένα πιο περίπλοκο σχήμα. ελέγχουν ένα στενό φάσμα γονιδίων και μπορούν να λειτουργήσουν τόσο ως καταστολείς όσο και ως ενεργοποιητές.
Οι καταστολείς και οι ειδικοί για το οπερόνιο ενεργοποιητές δεν επηρεάζουν την εξειδίκευση της ίδιας της RNA πολυμεράσης. Αυτό το τελευταίο επίπεδο ρύθμισης εφαρμόζεται σε περιπτώσεις που αφορούν μάζα. αλλαγή στο φάσμα των εκφραζόμενων γονιδίων. Έτσι, στο E. coli, τα γονίδια που κωδικοποιούν πρωτεΐνες θερμικού σοκ, οι οποίες εκφράζονται υπό μια σειρά από συνθήκες στρες του κυττάρου, διαβάζονται από την RNA πολυμεράση μόνο όταν ένα ειδικό R. b.-t. συντελεστής s 32. Μια ολόκληρη οικογένεια αυτών των R.b. (s-παράγοντες) που αλλάζουν την εξειδίκευση του προαγωγέα της RNA πολυμεράσης έχουν βρεθεί σε βάκιλλους και άλλα βακτήρια.
Ο Δρ. ποικιλία R.b. αλλάζει καταλυτικά ιδιότητες της RNA πολυμεράσης (οι λεγόμενες αντιτερματικές πρωτεΐνες). Έτσι, δύο τέτοιες πρωτεΐνες είναι γνωστές στον βακτηριοφάγο Χ, οι οποίες τροποποιούν την RNA πολυμεράση έτσι ώστε να μην υπακούει στα κυτταρικά σήματα για τον τερματισμό της μεταγραφής (αυτό είναι απαραίτητο για την ενεργό έκφραση των γονιδίων των φάγων).
Γενικό σχήμα γενετικής Ο έλεγχος, συμπεριλαμβανομένης της λειτουργίας του R.b., εφαρμόζεται επίσης σε βακτήρια και ευκαρυωτικά κύτταρα (όλοι οι οργανισμοί, με εξαίρεση τα βακτήρια και τα γαλαζοπράσινα φύκια).
Ευκαρυωτικό. τα κύτταρα ανταποκρίνονται σε εξωτερικά σήματα (για αυτούς είναι, για παράδειγμα, ορμόνες) κατ' αρχήν με τον ίδιο τρόπο που τα βακτηριακά κύτταρα αντιδρούν στις αλλαγές στη συγκέντρωση των θρεπτικών ουσιών. στο περιβάλλον, δηλ. με αναστρέψιμη καταστολή ή ενεργοποίηση (αποκαταστολή) μεμονωμένων γονιδίων. Ταυτόχρονα, τα R.b., τα οποία ελέγχουν ταυτόχρονα τη δραστηριότητα μεγάλου αριθμού γονιδίων, μπορούν να χρησιμοποιηθούν με διάφορους τρόπους. συνδυασμοί. Παρόμοιος συνδυασμός γενετικός. η ρύθμιση μπορεί να προσφέρει διαφοροποίηση. η ανάπτυξη ενός ολόκληρου πολύπλοκου πολυκύτταρου οργανισμού χάρη στην αλληλεπίδραση. σχετικά μικρός αριθμός κλειδιών R. β.
Το σύστημα για τη ρύθμιση της γονιδιακής δραστηριότητας στους ευκαρυώτες έχει πρόσθετα συστατικά. ένα επίπεδο που δεν υπάρχει στα βακτήρια, δηλαδή η μετάφραση όλων των νουκλεοσωμάτων (επαναλαμβανόμενες υπομονάδες χρωματίνη),περιλαμβάνονται στη μονάδα μεταγραφής σε μια ενεργή (αποσυμπυκνωμένη) μορφή σε εκείνα τα κύτταρα όπου αυτό το γονίδιο θα πρέπει να είναι λειτουργικά ενεργό. Υποτίθεται ότι εδώ εμπλέκεται ένα σύνολο ειδικών R. b, που δεν έχουν ανάλογα στους προκαρυωτικούς. Αυτές οι πρωτεΐνες όχι μόνο αναγνωρίζονται ειδικά. τμήματα χρωματίνης (ή DNA), αλλά και κλήσειςΥπάρχουν ορισμένες δομικές αλλαγές στις παρακείμενες περιοχές. Το Rb, παρόμοιο με ενεργοποιητές και καταστολείς βακτηρίων, προφανώς συμμετέχει στη ρύθμιση της επακόλουθης μεταγραφής μεμονωμένων γονιδίων στις περιοχές του ενεργοποιητή. χρωματίνη.
Εκτεταμένη κατηγορία R.b. ευκαρυωτες-πρωτεΐνες υποδοχέαστεροειδείς ορμόνες.
Αλληλουχία αμινοξέων του R.b. κωδικοποιημένα λεγόμενα ρυθμιστικά γονίδια. Η μεταλλακτική αδρανοποίηση του καταστολέα οδηγεί σε ανεξέλεγκτη σύνθεση του mRNA και, κατά συνέπεια, μιας ορισμένης πρωτεΐνης (ως αποτέλεσμα εκπομπέςπρωτεϊνική σύνθεση σε μια μήτρα mRNA). Τέτοιοι οργανισμοί ονομάζονται. συστατικά μεταλλαγμένα. Η απώλεια του ενεργοποιητή ως αποτέλεσμα της μετάλλαξης οδηγεί σε επίμονη μείωση της σύνθεσης της ρυθμιζόμενης πρωτεΐνης.
Λιτ.: Strayer L., Biochemistry, μτφρ. από τα αγγλικά, τόμος 3, Μ., 1985, σελ. 112-25.
P.L. Ivanov.
Το έργο των γονιδίων σε κάθε οργανισμό - προκαρυωτικό, ευκαρυωτικό, μονοκύτταρο ή πολυκύτταρο - ελέγχεται και συντονίζεται.
Διαφορετικά γονίδια έχουν άνιση χρονική δραστηριότητα. Μερικά από αυτά χαρακτηρίζονται από συνεχή δραστηριότητα. Τέτοια γονίδια είναι υπεύθυνα για τη σύνθεση πρωτεϊνών που είναι απαραίτητες για ένα κύτταρο ή οργανισμό σε όλη τη ζωή, για παράδειγμα, γονίδια των οποίων τα προϊόντα εμπλέκονται στη σύνθεση του ATP. Τα περισσότερα γονίδια έχουν ασυνεπή δραστηριότητα, λειτουργούν μόνο σε ορισμένες στιγμές, όταν υπάρχει ανάγκη για τα προϊόντα τους - πρωτεΐνες. Τα γονίδια διαφέρουν επίσης ως προς τα επίπεδα δραστηριότητάς τους (χαμηλά ή υψηλά).
Οι κυτταρικές πρωτεΐνες ταξινομούνται ως ρυθμιστικές και δομικές. Οι ρυθμιστικές πρωτεΐνες συντίθενται σε ρυθμιστικά γονίδια και ελέγχουν τη λειτουργία των δομικών γονιδίων.Τα δομικά γονίδια κωδικοποιούν δομικές πρωτεΐνες που εκτελούν δομικές, ενζυμικές, μεταφορικές και άλλες λειτουργίες (εκτός από ρυθμιστικές!).
Η ρύθμιση της πρωτεϊνικής σύνθεσης πραγματοποιείται σε όλα τα στάδια αυτής της διαδικασίας: μεταγραφή, μετάφραση και μετα-μεταφραστική τροποποίηση, είτε με επαγωγή είτε με καταστολή.
Η ρύθμιση της γονιδιακής δραστηριότητας σε ευκαρυωτικούς οργανισμούς είναι πολύ πιο περίπλοκη από τη ρύθμιση της έκφρασης προκαρυωτικών γονιδίων, η οποία καθορίζεται από την πολυπλοκότητα της οργάνωσης ενός ευκαρυωτικού οργανισμού, και ιδιαίτερα ενός πολυκύτταρου. Το 1961, οι Γάλλοι επιστήμονες F. Jacob, J. Monod και A. Lvov διατύπωσαν ένα μοντέλο γενετικού ελέγχου της σύνθεσης πρωτεϊνών που καταλύουν την πρόσληψη λακτόζης από το κύτταρο - την έννοια του οπερονίου.
Το οπερόνιο είναι μια ομάδα γονιδίων των οποίων η λειτουργία ελέγχεται από έναν μόνο γονιδιακό ρυθμιστή.
Ένα γονίδιο ρυθμιστή είναι ένα γονίδιο που έχει σταθερή χαμηλή δραστηριότητα πάνω του συντίθεται μια πρωτεΐνη καταστολέα - μια ρυθμιστική πρωτεΐνη που μπορεί να συνδεθεί με τον χειριστή, απενεργοποιώντας την.
Ο χειριστής είναι το σημείο εκκίνησης για την ανάγνωση γενετικών πληροφοριών και ελέγχει τη λειτουργία των δομικών γονιδίων.
Τα δομικά γονίδια του οπερονίου της λακτόζης περιέχουν πληροφορίες για τα ένζυμα που εμπλέκονται στο μεταβολισμό της λακτόζης. Επομένως, η λακτόζη θα χρησιμεύσει ως επαγωγέας - ένας παράγοντας που ξεκινά τη λειτουργία του οπερονίου.
Ο προαγωγέας είναι η θέση σύνδεσης της RNA πολυμεράσης.
Ο τερματιστής είναι η θέση όπου τελειώνει η σύνθεση mRNA.
Ελλείψει επαγωγέα, το σύστημα δεν λειτουργεί, αφού ο καταστολέας, «ελεύθερος» από τον επαγωγέα - λακτόζη - συνδέεται με τον χειριστή. Σε αυτή την περίπτωση, το ένζυμο RNA πολυμεράση δεν μπορεί να καταλύσει τη διαδικασία σύνθεσης mRNA. Εάν εμφανιστεί λακτόζη (ένας επαγωγέας) στο κύτταρο, αλληλεπιδρά με τον καταστολέα, αλλάζοντας τη δομή του, με αποτέλεσμα ο καταστολέας να απελευθερώνει τον χειριστή. Η RNA πολυμεράση συνδέεται με τον προαγωγέα και αρχίζει η σύνθεση mRNA (μεταγραφή δομικών γονιδίων). Στη συνέχεια σχηματίζονται πρωτεΐνες στα ριβοσώματα σύμφωνα με το πρόγραμμα του οπερονίου mRNA-λακτόζης. Στους προκαρυωτικούς οργανισμούς, πληροφορίες από όλα τα δομικά γονίδια του οπερονίου αντιγράφονται σε ένα μόριο mRNA, δηλ. Το οπερόνιο είναι μια μονάδα μεταγραφής. Η μεταγραφή συνεχίζεται όσο τα μόρια της λακτόζης παραμένουν στο κυτταρόπλασμα του κυττάρου. Μόλις όλα τα μόρια υποβληθούν σε επεξεργασία από το κύτταρο, ο καταστολέας κλείνει από τον χειριστή και η σύνθεση mRNA σταματά.
Έτσι, η σύνθεση του mRNA και, κατά συνέπεια, η πρωτεϊνική σύνθεση πρέπει να ρυθμίζονται αυστηρά, καθώς το κύτταρο δεν έχει αρκετούς πόρους για την ταυτόχρονη μεταγραφή και μετάφραση όλων των δομικών γονιδίων. Τόσο οι προ- όσο και οι ευκαρυώτες συνθέτουν συνεχώς μόνο εκείνα τα mRNA που είναι απαραίτητα για την εκτέλεση βασικών κυτταρικών λειτουργιών Η έκφραση άλλων δομικών γονιδίων πραγματοποιείται υπό τον αυστηρό έλεγχο ρυθμιστικών συστημάτων που ενεργοποιούν τη μεταγραφή μόνο όταν προκύψει η ανάγκη για μια συγκεκριμένη πρωτεΐνη (πρωτεΐνες). .
ΡΥΘΜΙΣΤΙΚΕΣ ΠΡΩΤΕΪΝΕΣ (από το λατινικό regulo - βάζω σε σειρά, καθιερώνω), ομάδα πρωτεϊνών. εμπλέκονται στη ρύθμιση διαφόρων biochem. διαδικασίες. Μια σημαντική ομάδα ρυθμιστικών πρωτεϊνών, στην οποία είναι αφιερωμένο αυτό το άρθρο, είναι οι πρωτεΐνες που αλληλεπιδρούν με το DNA και ελέγχουν την έκφραση γονιδίου (την έκφραση ενός γονιδίου στα χαρακτηριστικά και τις ιδιότητες ενός οργανισμού). Η συντριπτική πλειονότητα αυτών των ρυθμιστικών πρωτεϊνών λειτουργεί σε επίπεδο μεταγραφής (σύνθεση αγγελιοφόρου RNA, ή mRNA, σε ένα πρότυπο DNA) και είναι υπεύθυνες για την ενεργοποίηση ή την καταστολή (καταστολή) της σύνθεσης του mRNA (αντίστοιχα, πρωτεΐνες ενεργοποιητές και πρωτεΐνες καταστολέα).
Γνωστό περίπου. 10 καταστολείς. Ναΐμπ. Μεταξύ αυτών, μελετήθηκαν καταστολείς προκαρυωτών (βακτήρια, γαλαζοπράσινα φύκια), που ρυθμίζουν τη σύνθεση των ενζύμων που εμπλέκονται στο μεταβολισμό της λακτόζης (lac repressor) στο Escherichia coli (E. coli) και ένας καταστολέας του βακτηριοφάγου Α. Η δράση τους πραγματοποιείται δεσμεύοντας σε συγκεκριμένα. Τομές DNA (τελεστές) των αντίστοιχων γονιδίων και μπλοκάρει την έναρξη της μεταγραφής του mRNA που κωδικοποιείται από αυτά τα γονίδια.
Ένας καταστολέας είναι συνήθως ένα διμερές δύο όμοιων πολυπεπτιδικών αλυσίδων προσανατολισμένων σε αμοιβαία αντίθετες κατευθύνσεις. Οι καταστολείς εμποδίζουν φυσικά την RNA πολυμεράση να ενώσει το DNA στην περιοχή του προαγωγέα (η θέση δέσμευσης για το ένζυμο πολυμεράσης RNA που εξαρτάται από το DNA που καταλύει τη σύνθεση του mRNA σε ένα εκμαγείο DNA) και ξεκινούν τη σύνθεση mRNA. Υποτίθεται ότι ο καταστολέας παρεμβαίνει μόνο στην έναρξη της μεταγραφής και δεν επηρεάζει την επιμήκυνση του mRNA.
Ένας καταστολέας μπορεί να ελέγξει τη σύνθεση των κυττάρων. μία πρωτεΐνη ή έναν αριθμό πρωτεϊνών. η έκφραση των οποίων συντονίζεται. Κατά κανόνα, αυτά είναι ένζυμα που εξυπηρετούν έναν μεταβολίτη. μονοπάτι; τα γονίδιά τους αποτελούν μέρος ενός οπερονίου (ένα σύνολο διασυνδεδεμένων γονιδίων και παρακείμενων ρυθμιστικών περιοχών).
Mn. Οι καταστολείς μπορούν να υπάρχουν τόσο σε ενεργές όσο και σε ανενεργές μορφές, ανάλογα με το εάν συνδέονται ή όχι με επαγωγείς ή συνκατασταλτές (αντίστοιχα, υποστρώματα παρουσία των οποίων ο ρυθμός σύνθεσης ενός συγκεκριμένου ενζύμου αυξάνεται ή μειώνεται ειδικά, βλέπε Ρυθμιστές ενζύμων). αυτές τις αλληλεπιδράσεις έχουν μη ομοιοπολικό χαρακτήρα.
Για αποτελεσματική γονιδιακή έκφραση, είναι απαραίτητο όχι μόνο ο καταστολέας να απενεργοποιηθεί από τον επαγωγέα, αλλά και να εφαρμοστεί ειδικά. θετικός σήμα ενεργοποίησης, το οποίο διαμεσολαβείται από ρυθμιστικές πρωτεΐνες που λειτουργούν «σε σειρά» με το κυκλικό. μονοφωσφορική αδενοσίνη (cAMP). Η τελευταία συνδέεται με συγκεκριμένες ρυθμιστικές πρωτεΐνες (τη λεγόμενη πρωτεΐνη ενεργοποιητή γονιδίου καταβολίτη CAP ή πρωτεΐνη ενεργοποιητή καταβολισμού-ΒΑΚ). Αυτό είναι ένα dimer με προβλήτα. 45 χιλ. Μετά τη δέσμευση στο cAMP, αποκτά την ικανότητα να προσκολλάται σε συγκεκριμένο. περιοχές στο DNA, αυξάνοντας απότομα την αποτελεσματικότητα της μεταγραφής των γονιδίων του αντίστοιχου οπερονίου. Σε αυτή την περίπτωση, η CAP δεν επηρεάζει τον ρυθμό ανάπτυξης της αλυσίδας mRNA, αλλά ελέγχει το στάδιο έναρξης της μεταγραφής - την προσκόλληση της RNA πολυμεράσης στον προαγωγέα. Σε αντίθεση με τον καταστολέα, το CAP (σε σύμπλοκο με cAMP) διευκολύνει τη σύνδεση της RNA πολυμεράσης με το DNA και κάνει την έναρξη της μεταγραφής πιο συχνή. Η θέση όπου το CAP προσκολλάται στο DNA είναι δίπλα στον προαγωγέα στην αντίθετη πλευρά από το σημείο όπου βρίσκεται ο χειριστής.
Η θετική ρύθμιση (για παράδειγμα, το οπερόνιο lac του E. coli) μπορεί να περιγραφεί με ένα απλοποιημένο σχήμα: με μείωση της συγκέντρωσης της γλυκόζης (η κύρια πηγή άνθρακα), η συγκέντρωση του cAMP αυξάνεται, το οποίο συνδέεται με το CAP, και το προκύπτον σύμπλοκο με τον προαγωγέα lac. Ως αποτέλεσμα, διεγείρεται η δέσμευση της RNA πολυμεράσης στον υποκινητή και αυξάνεται ο ρυθμός μεταγραφής των γονιδίων που κωδικοποιούν ένζυμα που επιτρέπουν στο κύτταρο να μεταβεί στη χρήση άλλης πηγής άνθρακα, της λακτόζης. Υπάρχουν άλλες ειδικές ρυθμιστικές πρωτεΐνες (για παράδειγμα, πρωτεΐνη C), η λειτουργία των οποίων περιγράφεται από ένα πιο περίπλοκο σχήμα. ελέγχουν ένα στενό φάσμα γονιδίων και μπορούν να λειτουργήσουν τόσο ως καταστολείς όσο και ως ενεργοποιητές.
Οι καταστολείς και οι ειδικοί για το οπερόνιο ενεργοποιητές δεν επηρεάζουν την εξειδίκευση της ίδιας της RNA πολυμεράσης. Αυτό το τελευταίο επίπεδο ρύθμισης εφαρμόζεται σε περιπτώσεις που αφορούν μάζα. αλλαγή στο φάσμα των εκφραζόμενων γονιδίων. Έτσι, στο E. coli, τα γονίδια που κωδικοποιούν πρωτεΐνες θερμικού σοκ, που εκφράζονται υπό διάφορες συνθήκες στρες του κυττάρου, διαβάζονται από την RNA πολυμεράση μόνο όταν στη σύνθεσή του περιλαμβάνονται ειδικές ρυθμιστικές πρωτεΐνες, οι λεγόμενες. παράγοντας s32. Μια ολόκληρη οικογένεια αυτών των ρυθμιστικών πρωτεϊνών (s-factors), που αλλάζουν την εξειδίκευση του προαγωγέα της RNA πολυμεράσης, έχει βρεθεί σε βάκιλλους και άλλα βακτήρια.
Ο Δρ. μια ποικιλία ρυθμιστικών πρωτεϊνών αλλάζει το καταλυτικό. ιδιότητες της RNA πολυμεράσης (οι λεγόμενες αντιτερματικές πρωτεΐνες). Έτσι, δύο τέτοιες πρωτεΐνες είναι γνωστές στον βακτηριοφάγο Χ, οι οποίες τροποποιούν την RNA πολυμεράση έτσι ώστε να μην υπακούει στα κυτταρικά σήματα για τον τερματισμό της μεταγραφής (αυτό είναι απαραίτητο για την ενεργό έκφραση των γονιδίων των φάγων).
Γενικό σχήμα γενετικής Ο έλεγχος, συμπεριλαμβανομένης της λειτουργίας των ρυθμιστικών πρωτεϊνών, εφαρμόζεται επίσης σε βακτήρια και ευκαρυωτικά κύτταρα (όλοι οι οργανισμοί, με εξαίρεση τα βακτήρια και τα γαλαζοπράσινα φύκια).
Ευκαρυωτικό. τα κύτταρα ανταποκρίνονται σε εξωτερικά τα σήματα (για αυτούς, αυτά είναι, για παράδειγμα, ορμόνες) είναι, καταρχήν, με τον ίδιο τρόπο που τα βακτηριακά κύτταρα αντιδρούν στις αλλαγές στη συγκέντρωση της υπόφυσης. ουσίες στο περιβάλλον, δηλ. με αναστρέψιμη καταστολή ή ενεργοποίηση (αποκαταστολή) μεμονωμένων γονιδίων. Σε αυτή την περίπτωση, ρυθμιστικές πρωτεΐνες που ελέγχουν ταυτόχρονα τη δραστηριότητα μεγάλου αριθμού γονιδίων μπορούν να χρησιμοποιηθούν με διάφορους τρόπους. συνδυασμοί. Παρόμοιος συνδυασμός γενετικός. η ρύθμιση μπορεί να προσφέρει διαφοροποίηση. η ανάπτυξη ενός ολόκληρου πολύπλοκου πολυκύτταρου οργανισμού χάρη στην αλληλεπίδραση. σχετικά μικρός αριθμός βασικών ρυθμιστικών πρωτεϊνών
Το σύστημα για τη ρύθμιση της γονιδιακής δραστηριότητας στους ευκαρυώτες έχει πρόσθετα συστατικά. ένα επίπεδο που απουσιάζει στα βακτήρια, δηλαδή, η μετάφραση όλων των νουκλεοσωμάτων (επαναλαμβανόμενες υπομονάδες χρωματίνης) που αποτελούν μέρος μιας μεταγραφικής μονάδας σε μια ενεργή (αποσυμπυκνωμένη) μορφή σε εκείνα τα κύτταρα όπου αυτό το γονίδιο θα πρέπει να είναι λειτουργικά ενεργό. Υποτίθεται ότι εδώ εμπλέκεται ένα σύνολο ειδικών ρυθμιστικών πρωτεϊνών που δεν έχουν ανάλογα στα προκαρυωτικά. Αυτές οι πρωτεΐνες όχι μόνο αναγνωρίζονται ειδικά. τμήματα χρωματίνης (ή DNA), αλλά προκαλούν και ορισμένες δομικές αλλαγές σε παρακείμενες περιοχές. Ρυθμιστικές πρωτεΐνες όπως βακτηριακούς ενεργοποιητές και καταστολείς φαίνεται να εμπλέκονται στη ρύθμιση της επακόλουθης μεταγραφής μεμονωμένων γονιδίων στις περιοχές ενεργοποιητών. χρωματίνη.
Μια εκτεταμένη κατηγορία ρυθμιστικών πρωτεϊνών είναι οι πρωτεΐνες ευκαρυωτικού υποδοχέα στεροειδών ορμονών.
Η αλληλουχία αμινοξέων των ρυθμιστικών πρωτεϊνών κωδικοποιείται από το λεγόμενο. ρυθμιστικά γονίδια. Η μεταλλακτική αδρανοποίηση του καταστολέα οδηγεί σε ανεξέλεγκτη σύνθεση του mRNA και, κατά συνέπεια, μιας ορισμένης πρωτεΐνης (ως αποτέλεσμα της σύνθεσης μετάφρασης-πρωτεΐνης στη μήτρα mRNA). Τέτοιοι οργανισμοί ονομάζονται. συστατικά μεταλλαγμένα. Η απώλεια του ενεργοποιητή ως αποτέλεσμα της μετάλλαξης οδηγεί σε επίμονη μείωση της σύνθεσης της ρυθμιζόμενης πρωτεΐνης.
(από το λατινικό regulo - βάζω σε τάξη, καθιερώνω), μια ομάδα πρωτεϊνών που εμπλέκονται στη ρύθμιση διαφόρων λειτουργιών. biochem. διαδικασίες. Μια σημαντική ομάδα πρωτεϊνών, στην οποία αφιερώνεται αυτό το άρθρο, είναι οι πρωτεΐνες που αλληλεπιδρούν με το DNA και ελέγχουν την έκφραση γονιδίων (γονιδιακή έκφραση στα χαρακτηριστικά και τις ιδιότητες του οργανισμού). Η συντριπτική πλειοψηφία τέτοιων R. b. λειτουργεί σε επίπεδο μεταγραφές(σύνθεση αγγελιοφόρου RNA, ή mRNA, σε εκμαγείο DNA) και είναι υπεύθυνη για την ενεργοποίηση ή την καταστολή (καταστολή) της σύνθεσης του mRNA (αντίστοιχα, πρωτεΐνες ενεργοποιητές και πρωτεΐνες καταστολέα).
Γνωστό περίπου. 10 καταστολείς. Ναΐμπ. Μεταξύ αυτών, μελετήθηκαν καταστολείς προκαρυωτών (βακτήρια, γαλαζοπράσινα φύκια), που ρυθμίζουν τη σύνθεση των ενζύμων που εμπλέκονται στο μεταβολισμό της λακτόζης (lac repressor) στο Escherichia coli (E. coli) και ένας καταστολέας του βακτηριοφάγου Α. Η δράση τους πραγματοποιείται δεσμεύοντας σε συγκεκριμένα. Τομές DNA (τελεστές) των αντίστοιχων γονιδίων και μπλοκάρει την έναρξη της μεταγραφής του mRNA που κωδικοποιείται από αυτά τα γονίδια.
Ένας καταστολέας είναι συνήθως ένα διμερές δύο όμοιων πολυπεπτιδικών αλυσίδων προσανατολισμένων σε αμοιβαία αντίθετες κατευθύνσεις. Οι καταστολείς αποτρέπουν φυσικά RNA πολυμεράσησυνδέστε το DNA στην περιοχή προαγωγέα (τη θέση δέσμευσης του ενζύμου RNA πολυμεράσης που εξαρτάται από το DNA που καταλύει τη σύνθεση του mRNA σε ένα πρότυπο DNA) και ξεκινήστε τη σύνθεση του mRNA. Υποτίθεται ότι ο καταστολέας παρεμβαίνει μόνο στην έναρξη της μεταγραφής και δεν επηρεάζει την επιμήκυνση του mRNA.
Ένας καταστολέας μπορεί να ελέγξει τη σύνθεση των κυττάρων. μία πρωτεΐνη ή ένας αριθμός πρωτεϊνών, η έκφραση των οποίων είναι συντονισμένη. Κατά κανόνα, αυτά είναι ένζυμα που εξυπηρετούν έναν μεταβολίτη. μονοπάτι; τα γονίδιά τους αποτελούν μέρος ενός οπερονίου (ένα σύνολο διασυνδεδεμένων γονιδίων και παρακείμενων ρυθμιστικών περιοχών).
Mn. Οι καταστολείς μπορούν να υπάρχουν τόσο σε ενεργές όσο και σε ανενεργές μορφές, ανάλογα με το εάν σχετίζονται ή όχι με επαγωγείς ή συνκατασταλτές (αντίστοιχα, υποστρώματα, παρουσία των οποίων ο ρυθμός σύνθεσης ενός συγκεκριμένου ενζύμου ειδικά αυξάνεται ή μειώνεται, βλ. Ρυθμιστές ενζύμων);
αυτές τις αλληλεπιδράσεις έχουν μη ομοιοπολικό χαρακτήρα.
Για αποτελεσματική γονιδιακή έκφραση, είναι απαραίτητο όχι μόνο ο καταστολέας να απενεργοποιηθεί από τον επαγωγέα, αλλά και να εφαρμοστεί ειδικά. θετικός σήμα ενεργοποίησης, το οποίο διαμεσολαβείται από το R. b., που λειτουργεί «ζευγοποιημένο» με ένα κυκλικό. μονοφωσφορική αδενοσίνη (cAMP). Το τελευταίο συνδέεται με συγκεκριμένο R. b. (ο επονομαζόμενος ενεργοποιητής γονιδίου πρωτεΐνης-καταβολίτη CAP, ή ενεργοποιητής καταβολισμού πρωτεΐνης-ΒΑΚ). Αυτό είναι ένα dimer με προβλήτα. 45 χιλ. Μετά τη δέσμευση στο cAMP, αποκτά την ικανότητα να προσκολλάται σε συγκεκριμένο. περιοχές στο DNA, αυξάνοντας απότομα την αποτελεσματικότητα της μεταγραφής των γονιδίων του αντίστοιχου οπερονίου. Σε αυτή την περίπτωση, η CAP δεν επηρεάζει τον ρυθμό ανάπτυξης της αλυσίδας mRNA, αλλά ελέγχει το στάδιο έναρξης της μεταγραφής - την προσκόλληση της RNA πολυμεράσης στον προαγωγέα. Σε αντίθεση με τον καταστολέα, το CAP (σε σύμπλοκο με cAMP) διευκολύνει τη σύνδεση της RNA πολυμεράσης με το DNA και κάνει την έναρξη της μεταγραφής πιο συχνή. Η θέση όπου το CAP προσκολλάται στο DNA είναι δίπλα στον προαγωγέα στην αντίθετη πλευρά από το σημείο όπου βρίσκεται ο χειριστής.
Η θετική ρύθμιση (για παράδειγμα, το οπερόνιο lac του E. coli) μπορεί να περιγραφεί με ένα απλοποιημένο σχήμα: με μείωση της συγκέντρωσης της γλυκόζης (η κύρια πηγή άνθρακα), η συγκέντρωση του cAMP αυξάνεται, το οποίο συνδέεται με το ATS και το προκύπτον σύμπλοκο με τον προαγωγέα lac. Ως αποτέλεσμα, διεγείρεται η σύνδεση της RNA πολυμεράσης στον προαγωγέα και αυξάνεται ο ρυθμός μεταγραφής των γονιδίων, τα οποία κωδικοποιούν ένζυμα που επιτρέπουν στο κύτταρο να στραφεί στη χρήση άλλης πηγής άνθρακα - λακτόζης. Υπάρχουν και άλλα ειδικά R. b. (π.χ. πρωτεΐνη C), η λειτουργία της οποίας περιγράφεται από ένα πιο περίπλοκο σχήμα. ελέγχουν ένα στενό φάσμα γονιδίων και μπορούν να λειτουργήσουν τόσο ως καταστολείς όσο και ως ενεργοποιητές.
Οι καταστολείς και οι ειδικοί για το οπερόνιο ενεργοποιητές δεν επηρεάζουν την εξειδίκευση της ίδιας της RNA πολυμεράσης. Αυτό το τελευταίο επίπεδο ρύθμισης εφαρμόζεται σε περιπτώσεις που αφορούν μάζα. αλλαγή στο φάσμα των εκφραζόμενων γονιδίων. Έτσι, στο E. coli, τα γονίδια που κωδικοποιούν πρωτεΐνες θερμικού σοκ, οι οποίες εκφράζονται υπό μια σειρά από συνθήκες στρες του κυττάρου, διαβάζονται από την RNA πολυμεράση μόνο όταν ένα ειδικό R. b.-t. συντελεστής s 32. Μια ολόκληρη οικογένεια αυτών των R.b. (s-παράγοντες) που αλλάζουν την εξειδίκευση του προαγωγέα της RNA πολυμεράσης έχουν βρεθεί σε βάκιλλους και άλλα βακτήρια.
Ο Δρ. ποικιλία R.b. αλλάζει καταλυτικά ιδιότητες της RNA πολυμεράσης (οι λεγόμενες αντιτερματικές πρωτεΐνες). Έτσι, δύο τέτοιες πρωτεΐνες είναι γνωστές στον βακτηριοφάγο Χ, οι οποίες τροποποιούν την RNA πολυμεράση έτσι ώστε να μην υπακούει στα κυτταρικά σήματα για τον τερματισμό της μεταγραφής (αυτό είναι απαραίτητο για την ενεργό έκφραση των γονιδίων των φάγων).
Γενικό σχήμα γενετικής Ο έλεγχος, συμπεριλαμβανομένης της λειτουργίας του R.b., εφαρμόζεται επίσης σε βακτήρια και ευκαρυωτικά κύτταρα (όλοι οι οργανισμοί, με εξαίρεση τα βακτήρια και τα γαλαζοπράσινα φύκια).
Ευκαρυωτικό. τα κύτταρα ανταποκρίνονται σε εξωτερικά σήματα (για αυτούς είναι, για παράδειγμα, ορμόνες) κατ' αρχήν με τον ίδιο τρόπο που τα βακτηριακά κύτταρα αντιδρούν στις αλλαγές στη συγκέντρωση των θρεπτικών ουσιών. στο περιβάλλον, δηλ. με αναστρέψιμη καταστολή ή ενεργοποίηση (αποκαταστολή) μεμονωμένων γονιδίων. Ταυτόχρονα, τα R.b., τα οποία ελέγχουν ταυτόχρονα τη δραστηριότητα μεγάλου αριθμού γονιδίων, μπορούν να χρησιμοποιηθούν με διάφορους τρόπους. συνδυασμοί. Παρόμοιος συνδυασμός γενετικός. η ρύθμιση μπορεί να προσφέρει διαφοροποίηση. η ανάπτυξη ενός ολόκληρου πολύπλοκου πολυκύτταρου οργανισμού χάρη στην αλληλεπίδραση. σχετικά μικρός αριθμός κλειδιών R. β.
Το σύστημα για τη ρύθμιση της γονιδιακής δραστηριότητας στους ευκαρυώτες έχει πρόσθετα συστατικά. ένα επίπεδο που δεν υπάρχει στα βακτήρια, δηλαδή η μετάφραση όλων των νουκλεοσωμάτων (επαναλαμβανόμενες υπομονάδες χρωματίνη),περιλαμβάνονται στη μονάδα μεταγραφής σε μια ενεργή (αποσυμπυκνωμένη) μορφή σε εκείνα τα κύτταρα όπου αυτό το γονίδιο θα πρέπει να είναι λειτουργικά ενεργό. Υποτίθεται ότι εδώ εμπλέκεται ένα σύνολο ειδικών R. b, που δεν έχουν ανάλογα στους προκαρυωτικούς. Αυτές οι πρωτεΐνες όχι μόνο αναγνωρίζονται ειδικά. τμήματα χρωματίνης (ή DNA), αλλά και κλήσειςΥπάρχουν ορισμένες δομικές αλλαγές στις παρακείμενες περιοχές. Το Rb, παρόμοιο με ενεργοποιητές και καταστολείς βακτηρίων, προφανώς συμμετέχει στη ρύθμιση της επακόλουθης μεταγραφής μεμονωμένων γονιδίων στις περιοχές του ενεργοποιητή. χρωματίνη.
Εκτεταμένη κατηγορία R.b. ευκαρυωτες-πρωτεΐνες υποδοχέαστεροειδείς ορμόνες.
Αλληλουχία αμινοξέων του R.b. κωδικοποιημένα λεγόμενα ρυθμιστικά γονίδια. Η μεταλλακτική αδρανοποίηση του καταστολέα οδηγεί σε ανεξέλεγκτη σύνθεση του mRNA και, κατά συνέπεια, μιας ορισμένης πρωτεΐνης (ως αποτέλεσμα εκπομπέςπρωτεϊνική σύνθεση σε μια μήτρα mRNA). Τέτοιοι οργανισμοί ονομάζονται. συστατικά μεταλλαγμένα. Η απώλεια του ενεργοποιητή ως αποτέλεσμα της μετάλλαξης οδηγεί σε επίμονη μείωση της σύνθεσης της ρυθμιζόμενης πρωτεΐνης.
===
Ισπανικά βιβλιογραφία για το άρθρο "ΡΥΘΜΙΣΤΙΚΕΣ ΠΡΩΤΕΪΝΕΣ":
Strayer L., Biochemistry, μτφρ. από τα αγγλικά, τόμος 3, Μ., 1985, σελ. 112-25.
P.L. Ivanov.
Σελίδα "ΡΥΘΜΙΣΤΙΚΕΣ ΠΡΩΤΕΪΝΕΣ"παρασκευάστηκε με βάση υλικά από τη χημική εγκυκλοπαίδεια.
