Proteinat rregullatore: origjina. Funksioni rregullues i proteinave Si quhen proteinat kryesore rregullatore?

Karakteristikat e sinapsit neuromuskular

Vetitë e aktinës

Vetitë e miozinës

Shpejt, e lehtë për t'u lodhur

I ngadalshëm, me lodhje të ulët

Klasifikimi sipas performancës

Klasifikimi sipas numrit të njësive motorike në një muskul

Njësia motorike

Vetitë e muskujve

1. Përçueshmëria

2. Ngacmueshmëri

3. Kontraktueshmëria

4. Elasticiteti - aftësia për t'u tkurrur kur shtrihet.

5. Toni

Dy opsione klasifikimi për muskujt skeletorë

1. Anatomike. Sipas densitetit të inervimit (numri i njësive motorike në një muskul)

2. Funksionale Sipas performancës së njësive motorike

Një kompleks që përfshin një neuron motorik dhe fibrat muskulore të inervuara prej tij zakonisht quhet NJËSIA MOTORIKE OSE NEUROMOTORIKE.

Shumë njësi motorike për muskul Dendësia e lartë e inervimit 1 neuron motorik nervozon 10-25 fibra

Në muskujt e përshtatur për lëvizjet e imëta (gishtat, gjuha, muskujt e jashtëm të syrit).

Pak njësi motorike për muskul

Dendësia e inervimit është e ulët

1 neuron motorik nervozon 700-1000 fibra)

Në muskujt që mbështesin qëndrimin dhe kryejnë lëvizje "të përafërta" (muskujt e trungut).

Një sarkomer është një njësi funksionale e aparatit kontraktues të një qelize muskulore. Gjatësia e sarkomerit është 2.5 µm, diametri është 1 µm.

Miofilamentet e trasha - të formuara nga molekulat e miozinës, katër zinxhirë të lehtë të miozinës dhe dy zinxhirë të rëndë të përdredhur së bashku.

Zinxhirët e rëndë të miozinës janë koka dhe qafa e miozinës.

Koka ka aktivitet ATPase

Qafa ka veti elastike.

Ka 150 molekula të miozinës në filamentin e trashë.

Nën një mikroskop elektronik, zgjatjet e vendosura në një kënd prej 120 gradë janë të dukshme në miofilamentin e trashë. Këto quhen ura të kryqëzuara Këto ura formohen nga koka dhe qafa e molekulave të miozinës, gjatësia e tyre është 20 nm. .

Miofilamentet e holla janë ndërtuar nga molekulat globulare të proteinave të aktinës. Filamentet e aktinës janë një spirale e dyfishtë e përdredhur Ka 2000 fije të tilla në sarkomer.

Këto filamente janë ngjitur në pllakën Z në njërin skaj, dhe skaji tjetër arrin në mes të sarkomerit.

Një fibër muskulore merr një impuls nervor nga një sinapsë

1. Sipërfaqja e madhe e membranës presinaptike

2. Çarja sinaptike përmban shumë GAG dhe mitokondri

3. Palosje e madhe e membranës postsinaptike

4. Nuk ka përmbledhje - PKP menjëherë shkon në PD.

Molekulat e ngjashme me filamentin e proteinës tropomyosin ndodhen në brazdat gjatësore të spirales së aktinës. Tropomiozina mbyll vendet aktive në filamentet e aktinës

Molekulat e troponinës janë ngjitur në mënyrë uniforme me molekulën e tropomiosinës. Kjo proteinë mund të lidhë kationet Ca++

Proteinat rregullatore - koncepti dhe llojet. Klasifikimi dhe veçoritë e kategorisë "Proteinat rregullatore" 2017, 2018.

PROTEINAT RREGULLATORE(nga latinishtja regulo - vendos në rregull, vendos), një grup proteinash të përfshira në rregullimin e funksioneve të ndryshme. biokimik. proceset. Një grup i rëndësishëm i proteinave proteinike, të cilit i kushtohet ky artikull, janë proteinat që ndërveprojnë me ADN-në dhe kontrollojnë shprehjen e gjeneve (shprehja e gjeneve në karakteristikat dhe vetitë e organizmit). Shumica dërrmuese e R. b. vepron në nivel transkriptimet(sinteza e ARN-së së dërguar, ose mARN, në një shabllon të ADN-së) dhe është përgjegjëse për aktivizimin ose shtypjen (shtypjen) e sintezës së mRNA (përkatësisht, proteinat aktivizuese dhe proteinat represore).

Njohur përafërsisht. 10 represorë. Naib. mes tyre janë studiuar represorët e prokariotëve (bakteret, algat blu-jeshile), që rregullojnë sintezën e enzimave të përfshira në metabolizmin e laktozës (lac represor) në Escherichia coli (E. coli) dhe një shtypës i bakteriofagut A. Veprimi i tyre realizohet duke u lidhur me specifikat. Seksionet (operatorët) e ADN-së të gjeneve përkatëse dhe bllokimi i fillimit të transkriptimit të mARN-së të koduar nga këto gjene.

Një shtypës është zakonisht një dimer i dy zinxhirëve polipeptidikë identikë të orientuar në drejtime reciprokisht të kundërta. Represorët parandalojnë fizikisht ARN polimeraza bashkoni ADN-në në rajonin e promotorit (vendin lidhës të enzimës së ARN-polimerazës së varur nga ADN-ja që katalizon sintezën e mARN-së në një shabllon të ADN-së) dhe filloni sintezën e mRNA. Supozohet se represori ndërhyn vetëm në fillimin e transkriptimit dhe nuk ndikon në zgjatjen e mRNA.

Një represor mund të kontrollojë sintezën e qelizave. një proteinë ose një numër proteinash, shprehja e të cilave është e koordinuar. Si rregull, këto janë enzima që shërbejnë për një metabolit. rrugë; gjenet e tyre janë pjesë e një operoni (një grup gjenesh të ndërlidhura dhe rajone rregullatore ngjitur).

Mn. Represorët mund të ekzistojnë si në forma aktive ashtu edhe në ato joaktive, në varësi të faktit nëse ato janë të lidhura apo jo me induktorë ose shtypës (përkatësisht, substrate, në prani të të cilave rritet ose zvogëlohet shkalla e sintezës së një enzime të veçantë; shih. Rregullatorët e enzimës); këto ndërveprime kanë natyrë jokovalente.

Për shprehje efikase të gjenit, është e nevojshme jo vetëm që represori të çaktivizohet nga induktori, por edhe të zbatohet në mënyrë specifike. pozitive sinjali i ndezjes, i cili ndërmjetësohet nga R. b., duke punuar "i çiftuar" me një ciklik. adenozinë monofosfat (cAMP). Ky i fundit lidhet me R. b. (i ashtuquajturi aktivizues i gjenit protein-katabolit CAP, ose aktivizues i katabolizmit të proteinave-BAK). Ky është një dimer me një skelë. 45 mijë m. Pas lidhjes me cAMP, fiton aftësinë për t'u bashkangjitur. zona në ADN, duke rritur ndjeshëm efikasitetin e transkriptimit të gjeneve të operonit përkatës. Në këtë rast, CAP nuk ndikon në shkallën e rritjes së zinxhirit të mRNA, por kontrollon fazën e fillimit të transkriptimit - lidhjen e ARN polimerazës me promotorin. Në ndryshim nga represori, CAP (në kompleks me cAMP) lehtëson lidhjen e ARN polimerazës me ADN-në dhe e bën më të shpeshtë fillimin e transkriptimit. Vendi ku CAP ngjitet me ADN-në është ngjitur drejtpërdrejt me promotorin në anën e kundërt me vendin ku është lokalizuar operatori.

Rregullimi pozitiv (për shembull, operoni lac i E. coli) mund të përshkruhet me një skemë të thjeshtuar: me një ulje të përqendrimit të glukozës (burimi kryesor i karbonit), rritet përqendrimi i cAMP, i cili lidhet me ATS, dhe kompleksi që rezulton me promotorin lac. Si rezultat, lidhja e ARN polimerazës me promotorin stimulohet dhe rritet shpejtësia e transkriptimit të gjeneve, të cilat kodojnë enzimat që lejojnë qelizën të kalojë në përdorimin e një burimi tjetër të karbonit - laktozës. Ka të tjera të veçanta R. b. (p.sh. proteina C), funksionimi i së cilës përshkruhet nga një skemë më komplekse; ata kontrollojnë një gamë të ngushtë gjenesh dhe mund të veprojnë si shtypës ashtu edhe si aktivizues.

Represorët dhe aktivizuesit specifikë të operonit nuk ndikojnë në specifikën e vetë ARN polimerazës. Ky nivel i fundit rregullimi zbatohet në rastet që përfshijnë masën. ndryshimi në spektrin e gjeneve të shprehura. Kështu, në E. coli, gjenet që kodojnë proteinat e goditjes termike, të cilat shprehen në një sërë kushtesh stresi të qelizës, lexohen nga ARN polimeraza vetëm kur një R. b.-t special. faktori s 32. Një familje e tërë e këtyre R.b. (s-faktorët) që ndryshojnë specifikën e promotorit të ARN polimerazës janë gjetur në bacilet dhe bakteret e tjera.

Dr. shumëllojshmëri të R.b. ndryshon katalitik vetitë e ARN polimerazës (të ashtuquajturat proteina antiterminuese). Kështu, dy proteina të tilla janë të njohura në bakteriofagun X, të cilat modifikojnë ARN polimerazën në mënyrë që ajo të mos i bindet sinjaleve qelizore për përfundimin e transkriptimit (kjo është e nevojshme për shprehjen aktive të gjeneve të fagut).

Skema e përgjithshme gjenetike kontrolli, duke përfshirë funksionimin e R.b., është gjithashtu i zbatueshëm për bakteret dhe qelizat eukariote (të gjithë organizmat, me përjashtim të baktereve dhe algave blu-jeshile).

Eukariote. qelizat i përgjigjen të jashtmes sinjalet (për ta këto janë, për shembull, hormonet) në parim në të njëjtën mënyrë që qelizat bakteriale reagojnë ndaj ndryshimeve në përqendrimin e lëndëve ushqyese. në mjedis, d.m.th. nga shtypja e kthyeshme ose aktivizimi (derepresioni) i gjeneve individuale. Në të njëjtën kohë, R.b., i cili njëkohësisht kontrollon aktivitetin e një numri të madh gjenesh, mund të përdoret në mënyra të ndryshme. kombinime. Kombinim i ngjashëm gjenetik. rregullimi mund të sigurojë diferencim. zhvillimi i të gjithë organizmit kompleks shumëqelizor falë ndërveprimit. numër relativisht i vogël i çelësit R. b.

Sistemi për rregullimin e aktivitetit të gjeneve në eukariotët ka komponentë shtesë. një nivel që nuk është i pranishëm në baktere, përkatësisht përkthimi i të gjitha nukleozomeve (nënnjësi përsëritëse kromatinë), të përfshira në njësinë e transkriptimit në një formë aktive (të dekondensuar) në ato qeliza ku ky gjen duhet të jetë funksionalisht aktiv. Supozohet se këtu përfshihet një grup i veçantë R. b, të cilët nuk kanë analoge në prokariotët. Këto proteina jo vetëm që njohin në mënyrë specifike. seksione të kromatinës (ose ADN-së), por gjithashtu shkaktojnë ndryshime të caktuara strukturore në zonat ngjitur. Rb, i ngjashëm me aktivizuesit dhe shtypësit e baktereve, me sa duket merr pjesë në rregullimin e transkriptimit të mëvonshëm të gjeneve individuale në rajonet e aktivizuesit. kromatinë.

Klasa e gjerë e R.b. eukariotet-proteinat e receptorit hormonet steroide.

Sekuenca aminoacide e R.b. të koduara të ashtuquajturat gjenet rregullatore. Inaktivizimi mutacion i represorit çon në sintezën e pakontrolluar të mARN-së dhe, rrjedhimisht, të një proteine ​​të caktuar (si rezultat transmetimet sinteza e proteinave në një matricë mARN). Organizma të tillë quhen. mutantët konstituiv. Humbja e aktivizuesit si rezultat i mutacionit çon në një rënie të vazhdueshme të sintezës së proteinës së rregulluar.

Lit.: Strayer L., Biokimi, përkth. nga anglishtja, vëll 3, M., 1985, f. 112-25.

PROTEINAT RREGULLATORE(nga latinishtja regulo - vendos në rregull, vendos), një grup proteinash të përfshira në rregullimin e funksioneve të ndryshme. biokimik. proceset. Një grup i rëndësishëm i proteinave proteinike, të cilit i kushtohet ky artikull, janë proteinat që ndërveprojnë me ADN-në dhe kontrollojnë shprehjen e gjeneve (shprehja e gjeneve në karakteristikat dhe vetitë e organizmit). Shumica dërrmuese e R. b. vepron në nivel transkriptimet(sinteza e ARN-së së dërguar, ose mARN, në një shabllon të ADN-së) dhe është përgjegjëse për aktivizimin ose shtypjen (shtypjen) e sintezës së mRNA (përkatësisht, proteinat aktivizuese dhe proteinat represore).

Njohur përafërsisht. 10 represorë. Naib. mes tyre janë studiuar represorët e prokariotëve (bakteret, algat blu-jeshile), që rregullojnë sintezën e enzimave të përfshira në metabolizmin e laktozës (lac represor) në Escherichia coli (E. coli) dhe një shtypës i bakteriofagut A. Veprimi i tyre realizohet duke u lidhur me specifikat. Seksionet (operatorët) e ADN-së të gjeneve përkatëse dhe bllokimi i fillimit të transkriptimit të mARN-së të koduar nga këto gjene.

Një shtypës është zakonisht një dimer i dy zinxhirëve polipeptidikë identikë të orientuar në drejtime reciprokisht të kundërta. Represorët parandalojnë fizikisht ARN polimeraza bashkoni ADN-në në rajonin e promotorit (vendin lidhës të enzimës së ARN-polimerazës së varur nga ADN-ja që katalizon sintezën e mARN-së në një shabllon të ADN-së) dhe filloni sintezën e mRNA. Supozohet se represori ndërhyn vetëm në fillimin e transkriptimit dhe nuk ndikon në zgjatjen e mRNA.

Një represor mund të kontrollojë sintezën e qelizave. një proteinë ose një numër proteinash, shprehja e të cilave është e koordinuar. Si rregull, këto janë enzima që shërbejnë për një metabolit. rrugë; gjenet e tyre janë pjesë e një operoni (një grup gjenesh të ndërlidhura dhe rajone rregullatore ngjitur).

Mn. Represorët mund të ekzistojnë si në forma aktive ashtu edhe në ato joaktive, në varësi të faktit nëse ato janë të lidhura apo jo me induktorë ose shtypës (përkatësisht, substrate, në prani të të cilave rritet ose zvogëlohet shkalla e sintezës së një enzime të veçantë; shih. Rregullatorët e enzimës); këto ndërveprime kanë natyrë jokovalente.

Për shprehje efikase të gjenit, është e nevojshme jo vetëm që represori të inaktivizohet nga induktori, por edhe të realizohet në mënyrë specifike. pozitive sinjali i ndezjes, i cili ndërmjetësohet nga R. b., duke punuar "i çiftuar" me një ciklik. adenozinë monofosfat (cAMP). Ky i fundit lidhet me R. b. (i ashtuquajturi aktivizues i gjenit protein-katabolit CAP, ose aktivizues i katabolizmit të proteinave-BAK). Ky është një dimer me një skelë. 45 mijë m. Pas lidhjes me cAMP, fiton aftësinë për t'u bashkangjitur. zona në ADN, duke rritur ndjeshëm efikasitetin e transkriptimit të gjeneve të operonit përkatës. Në këtë rast, CAP nuk ndikon në shkallën e rritjes së zinxhirit të mRNA, por kontrollon fazën e fillimit të transkriptimit - lidhjen e ARN polimerazës me promotorin. Në ndryshim nga represori, CAP (në kompleks me cAMP) lehtëson lidhjen e ARN polimerazës me ADN-në dhe e bën më të shpeshtë fillimin e transkriptimit. Vendi ku CAP ngjitet me ADN-në është ngjitur drejtpërdrejt me promotorin në anën e kundërt me vendin ku është lokalizuar operatori.

Rregullimi pozitiv (për shembull, operoni lac i E. coli) mund të përshkruhet me një skemë të thjeshtuar: me një ulje të përqendrimit të glukozës (burimi kryesor i karbonit), rritet përqendrimi i cAMP, i cili lidhet me ATS, dhe kompleksi që rezulton me promotorin lac. Si rezultat, lidhja e ARN polimerazës me promotorin stimulohet dhe rritet shpejtësia e transkriptimit të gjeneve, të cilat kodojnë enzimat që lejojnë qelizën të kalojë në përdorimin e një burimi tjetër të karbonit - laktozës. Ka të tjera të veçanta R. b. (p.sh. proteina C), funksionimi i së cilës përshkruhet nga një skemë më komplekse; ata kontrollojnë një gamë të ngushtë gjenesh dhe mund të veprojnë si shtypës ashtu edhe si aktivizues.

Represorët dhe aktivizuesit specifikë të operonit nuk ndikojnë në specifikën e vetë ARN polimerazës. Ky nivel i fundit rregullimi zbatohet në rastet që përfshijnë masën. ndryshimi në spektrin e gjeneve të shprehura. Kështu, në E. coli, gjenet që kodojnë proteinat e goditjes termike, të cilat shprehen në një sërë kushtesh stresi të qelizës, lexohen nga ARN polimeraza vetëm kur një R. b.-t special. faktori s 32. Një familje e tërë e këtyre R.b. (s-faktorët) që ndryshojnë specifikën e promotorit të ARN polimerazës janë gjetur në bacilet dhe bakteret e tjera.

Dr. shumëllojshmëri të R.b. ndryshon katalitik vetitë e ARN polimerazës (të ashtuquajturat proteina antiterminuese). Kështu, dy proteina të tilla janë të njohura në bakteriofagun X, të cilat modifikojnë ARN polimerazën në mënyrë që ajo të mos i bindet sinjaleve qelizore për përfundimin e transkriptimit (kjo është e nevojshme për shprehjen aktive të gjeneve të fagut).

Skema e përgjithshme gjenetike kontrolli, duke përfshirë funksionimin e R.b., është gjithashtu i zbatueshëm për bakteret dhe qelizat eukariote (të gjithë organizmat, me përjashtim të baktereve dhe algave blu-jeshile).

Eukariote. qelizat i përgjigjen të jashtmes sinjalet (për ta këto janë, për shembull, hormonet) në parim në të njëjtën mënyrë që qelizat bakteriale reagojnë ndaj ndryshimeve në përqendrimin e lëndëve ushqyese. në mjedis, d.m.th. nga shtypja e kthyeshme ose aktivizimi (derepresioni) i gjeneve individuale. Në të njëjtën kohë, R.b., i cili njëkohësisht kontrollon aktivitetin e një numri të madh gjenesh, mund të përdoret në mënyra të ndryshme. kombinime. Kombinim i ngjashëm gjenetik. rregullimi mund të sigurojë diferencim. zhvillimi i të gjithë organizmit kompleks shumëqelizor falë ndërveprimit. numër relativisht i vogël i çelësit R. b.

Sistemi për rregullimin e aktivitetit të gjeneve në eukariotët ka komponentë shtesë. një nivel që nuk është i pranishëm në baktere, përkatësisht përkthimi i të gjitha nukleozomeve (nënnjësi përsëritëse kromatinë), të përfshira në njësinë e transkriptimit në një formë aktive (të dekondensuar) në ato qeliza ku ky gjen duhet të jetë funksionalisht aktiv. Supozohet se këtu përfshihet një grup i veçantë R. b, të cilët nuk kanë analoge në prokariote. Këto proteina jo vetëm që njohin në mënyrë specifike. seksionet e kromatinës (ose ADN-së), por edhe thirrjetKa disa ndryshime strukturore në zonat ngjitur. Rb, i ngjashëm me aktivizuesit dhe shtypësit e baktereve, me sa duket merr pjesë në rregullimin e transkriptimit të mëvonshëm të gjeneve individuale në rajonet e aktivizuesit. kromatinë.

Klasa e gjerë e R.b. eukariotet-proteinat e receptorit hormonet steroide.

Sekuenca aminoacide e R.b. të koduara të ashtuquajturat gjenet rregullatore. Inaktivizimi mutacion i represorit çon në sintezën e pakontrolluar të mARN-së dhe, rrjedhimisht, të një proteine ​​të caktuar (si rezultat transmetimet sinteza e proteinave në një matricë mARN). Organizma të tillë quhen. mutantët konstituiv. Humbja e aktivizuesit si rezultat i mutacionit çon në një rënie të vazhdueshme të sintezës së proteinës së rregulluar.

Lit.: Strayer L., Biokimi, përkth. nga anglishtja, vëll 3, M., 1985, f. 112-25.

P.L. Ivanov.

Puna e gjeneve në çdo organizëm - prokariotik, eukariotik, njëqelizor ose shumëqelizor - kontrollohet dhe koordinohet.

Gjene të ndryshme kanë aktivitet të pabarabartë kohor. Disa prej tyre karakterizohen nga aktiviteti i vazhdueshëm. Gjene të tilla janë përgjegjëse për sintezën e proteinave të nevojshme për një qelizë ose organizëm gjatë gjithë jetës, për shembull, gjenet, produktet e të cilave përfshihen në sintezën e ATP. Shumica e gjeneve kanë aktivitet jokonsistent ata punojnë vetëm në momente të caktuara, kur ka nevojë për produktet e tyre - proteinat. Gjenet gjithashtu ndryshojnë në nivelet e tyre të aktivitetit (të ulët ose të lartë).

Proteinat qelizore klasifikohen si rregullatore dhe strukturore. Proteinat rregullatore sintetizohen në gjenet rregullatore dhe kontrollojnë funksionimin e gjeneve strukturore. Gjenet strukturore kodojnë proteinat strukturore që kryejnë funksione strukturore, enzimatike, transportuese dhe funksione të tjera (përveç rregullatore!).

Rregullimi i sintezës së proteinave kryhet në të gjitha fazat e këtij procesi: transkriptimi, përkthimi dhe modifikimi pas përkthimit, qoftë me induksion ose me shtypje.

Rregullimi i aktivitetit të gjeneve në organizmat eukariote është shumë më kompleks sesa rregullimi i shprehjes së gjeneve prokariote, i cili përcaktohet nga kompleksiteti i organizimit të një organizmi eukariotik, dhe veçanërisht të atij shumëqelizor. Në vitin 1961, shkencëtarët francezë F. Jacob, J. Monod dhe A. Lvov formuluan një model të kontrollit gjenetik të sintezës së proteinave që katalizojnë marrjen e laktozës nga qeliza - koncepti i operonit.

Një operon është një grup gjenesh, funksionimi i të cilëve kontrollohet nga një rregullator i vetëm gjeni.

Një gjen rregullator është një gjen që ka aktivitet të ulët të vazhdueshëm mbi të sintetizohet një proteinë represore - një proteinë rregullatore që mund të lidhet me operatorin, duke e çaktivizuar atë.

Operatori është pika fillestare për leximin e informacionit gjenetik, ai kontrollon funksionimin e gjeneve strukturore.

Gjenet strukturore të operonit të laktozës përmbajnë informacion në lidhje me enzimat e përfshira në metabolizmin e laktozës. Prandaj, laktoza do të shërbejë si një nxitës - një agjent që fillon funksionimin e operit.

Promotori është vendi i lidhjes së ARN polimerazës.

Terminatori është vendi ku përfundon sinteza e mRNA.

Në mungesë të një induktori, sistemi nuk funksionon, pasi represori, "i lirë" nga induktori - laktoza - është i lidhur me operatorin. Në këtë rast, enzima ARN polimeraza nuk mund të katalizojë procesin e sintezës së mRNA. Nëse laktoza (një nxitës) shfaqet në qelizë, ajo ndërvepron me represorin, duke ndryshuar strukturën e tij, si rezultat i së cilës shtypësi lëshon operatorin. ARN polimeraza lidhet me promotorin dhe fillon sinteza e mRNA (transkriptimi i gjeneve strukturore). Pastaj proteinat formohen në ribozome sipas programit të operonit mRNA-laktozë. Në organizmat prokariote, informacioni nga të gjitha gjenet strukturore të operonit kopjohet në një molekulë mARN, d.m.th. Një operon është një njësi transkriptimi. Transkriptimi vazhdon për sa kohë që molekulat e laktozës mbeten në citoplazmën e qelizës. Sapo të gjitha molekulat përpunohen nga qeliza, represori mbyllet nga operatori dhe sinteza e mRNA ndalon.



Kështu, sinteza e mRNA dhe, në përputhje me rrethanat, sinteza e proteinave duhet të rregullohen rreptësisht, pasi qeliza nuk ka burime të mjaftueshme për transkriptimin dhe përkthimin e njëkohshëm të të gjitha gjeneve strukturore. Të dy pro- dhe eukariotët sintetizojnë vazhdimisht vetëm ato mARN që janë të nevojshme për të kryer funksionet bazë qelizore. .

PROTEINAT RREGULLATARE (nga latinishtja regulo - vë në rregull, vendos), një grup proteinash. përfshirë në rregullimin e të ndryshme biokimik. proceset. Një grup i rëndësishëm i proteinave rregullatore, të cilit i kushtohet ky artikull, janë proteinat që ndërveprojnë me ADN-në dhe kontrollojnë shprehjen e gjeneve (shprehja e një gjeni në karakteristikat dhe vetitë e një organizmi). Shumica dërrmuese e këtyre proteinave rregullatore funksionojnë në nivelin e transkriptimit (sinteza e ARN-së mesazhere, ose mARN, në një shabllon të ADN-së) dhe janë përgjegjëse për aktivizimin ose shtypjen (shtypjen) e sintezës së mRNA (përkatësisht, proteinat aktivizuese dhe proteinat represore).

Njohur përafërsisht. 10 represorë. Naib. mes tyre janë studiuar represorët e prokariotëve (bakteret, algat blu-jeshile), që rregullojnë sintezën e enzimave të përfshira në metabolizmin e laktozës (lac represor) në Escherichia coli (E. coli) dhe një shtypës i bakteriofagut A. Veprimi i tyre realizohet duke u lidhur me specifikat. Seksionet (operatorët) e ADN-së të gjeneve përkatëse dhe bllokimi i fillimit të transkriptimit të mARN-së të koduar nga këto gjene.



Një shtypës është zakonisht një dimer i dy zinxhirëve polipeptidikë identikë të orientuar në drejtime reciprokisht të kundërta. Represorët parandalojnë fizikisht ARN polimerazën që të bashkohet me ADN-në në rajonin e promotorit (vendi lidhës për enzimën e ARN-polimerazës së varur nga ADN-ja që katalizon sintezën e mRNA në një shabllon të ADN-së) dhe fillojnë sintezën e mRNA. Supozohet se represori ndërhyn vetëm në fillimin e transkriptimit dhe nuk ndikon në zgjatjen e mRNA.

Një represor mund të kontrollojë sintezën e qelizave. një proteinë ose një numër proteinash. shprehja e të cilave është e koordinuar. Si rregull, këto janë enzima që shërbejnë për një metabolit. rrugë; gjenet e tyre janë pjesë e një operoni (një grup gjenesh të ndërlidhura dhe rajone rregullatore ngjitur).

Mn. represorët mund të ekzistojnë si në forma aktive ashtu edhe në ato joaktive, në varësi të faktit nëse janë të lidhur apo jo me induktorë ose me shtypës (përkatësisht, substrate në prani të të cilave rritet ose zvogëlohet shkalla e sintezës së një enzime të veçantë; shih Rregullatorët e enzimës); këto ndërveprime kanë natyrë jokovalente.

Për shprehje efikase të gjenit, është e nevojshme jo vetëm që represori të çaktivizohet nga induktori, por edhe të zbatohet në mënyrë specifike. pozitive sinjali i ndezjes, i cili ndërmjetësohet nga proteinat rregullatore që punojnë "në të njëjtën kohë" me ciklin. adenozinë monofosfat (cAMP). Kjo e fundit lidhet me proteina specifike rregullatore (e ashtuquajtura proteina e aktivizimit të gjenit katabolit CAP, ose proteina e aktivizuesit të katabolizmit-BAK). Ky është një dimer me një skelë. 45 mijë m. Pas lidhjes me cAMP, fiton aftësinë për t'u bashkangjitur. zona në ADN, duke rritur ndjeshëm efikasitetin e transkriptimit të gjeneve të operonit përkatës. Në këtë rast, CAP nuk ndikon në shkallën e rritjes së zinxhirit të mRNA, por kontrollon fazën e fillimit të transkriptimit - lidhjen e ARN polimerazës me promotorin. Në ndryshim nga represori, CAP (në kompleks me cAMP) lehtëson lidhjen e ARN polimerazës me ADN-në dhe e bën më të shpeshtë fillimin e transkriptimit. Vendi ku CAP ngjitet me ADN-në është ngjitur drejtpërdrejt me promotorin në anën e kundërt me vendin ku është lokalizuar operatori.

Rregullimi pozitiv (për shembull, operoni lac i E. coli) mund të përshkruhet me një skemë të thjeshtuar: me një ulje të përqendrimit të glukozës (burimi kryesor i karbonit), rritet përqendrimi i cAMP, i cili lidhet me CAP, dhe kompleksi që rezulton me promotorin lac. Si rezultat, lidhja e ARN polimerazës me promotorin stimulohet dhe shkalla e transkriptimit të gjeneve që kodojnë enzimat që lejojnë qelizën të kalojë në përdorimin e një burimi tjetër karboni, laktozës, rritet. Ekzistojnë proteina të tjera të veçanta rregullatore (për shembull, proteina C), funksionimi i të cilave përshkruhet nga një skemë më komplekse; ata kontrollojnë një gamë të ngushtë gjenesh dhe mund të veprojnë si shtypës ashtu edhe si aktivizues.

Represorët dhe aktivizuesit specifikë të operonit nuk ndikojnë në specifikën e vetë ARN polimerazës. Ky nivel i fundit rregullimi zbatohet në rastet që përfshijnë masën. ndryshimi në spektrin e gjeneve të shprehura. Kështu, në E. coli, gjenet që kodojnë proteinat e goditjes nga nxehtësia, të cilat shprehen në një sërë kushtesh stresi të qelizës, lexohen nga ARN polimeraza vetëm kur në përbërjen e saj përfshihen proteina të veçanta rregullatore, të ashtuquajturat. faktori s32. Një familje e tërë e këtyre proteinave rregullatore (s-faktorët), të cilët ndryshojnë specifikën e promotorit të ARN polimerazës, janë gjetur në bacilet dhe bakteret e tjera.

Dr. një shumëllojshmëri e proteinave rregullatore ndryshon katalitik. vetitë e ARN polimerazës (të ashtuquajturat proteina antiterminuese). Kështu, dy proteina të tilla janë të njohura në bakteriofagun X, të cilat modifikojnë ARN polimerazën në mënyrë që ajo të mos i bindet sinjaleve qelizore për përfundimin e transkriptimit (kjo është e nevojshme për shprehjen aktive të gjeneve të fagut).

Skema e përgjithshme gjenetike kontrolli, duke përfshirë funksionimin e proteinave rregullatore, vlen edhe për bakteret dhe qelizat eukariote (të gjithë organizmat, me përjashtim të baktereve dhe algave blu-jeshile).

Eukariote. qelizat i përgjigjen të jashtmes sinjalet (për ta, këto janë, për shembull, hormonet) janë, në parim, në të njëjtën mënyrë që qelizat bakteriale reagojnë ndaj ndryshimeve në përqendrimin e ushqimit. substancat në mjedis, d.m.th. nga shtypja e kthyeshme ose aktivizimi (derepresioni) i gjeneve individuale. Në këtë rast, proteinat rregullatore që kontrollojnë njëkohësisht aktivitetin e një numri të madh gjenesh mund të përdoren në mënyra të ndryshme. kombinime. Kombinim i ngjashëm gjenetik. rregullimi mund të sigurojë diferencim. zhvillimi i të gjithë organizmit kompleks shumëqelizor falë ndërveprimit. numër relativisht i vogël i proteinave rregullatore kyçe

Sistemi për rregullimin e aktivitetit të gjeneve në eukariotët ka komponentë shtesë. një nivel që mungon te bakteret, domethënë, përkthimi i të gjitha nukleozomeve (nënnjësitë e përsëritura të kromatinës) që janë pjesë e një njësie transkriptimi në një formë aktive (të dekondensuar) në ato qeliza ku ky gjen duhet të jetë funksionalisht aktiv. Supozohet se këtu përfshihet një grup proteinash specifike rregullatore që nuk kanë analoge në prokariote. Këto proteina jo vetëm që njohin në mënyrë specifike. seksione të kromatinës (ose ADN-së), por gjithashtu shkaktojnë ndryshime të caktuara strukturore në zonat ngjitur. Proteinat rregullatore si aktivizuesit bakterialë dhe represorët duket se janë të përfshirë në rregullimin e transkriptimit pasues të gjeneve individuale në rajonet e aktivizuesit. kromatinë.

Një klasë e gjerë e proteinave rregullatore janë proteinat e receptorëve eukariote të hormoneve steroide.

Sekuenca e aminoacideve të proteinave rregullatore është e koduar nga të ashtuquajturat. gjenet rregullatore. Inaktivizimi mutacion i represorit çon në sintezën e pakontrolluar të mARN-së dhe, rrjedhimisht, të një proteine ​​të caktuar (si rezultat i sintezës së proteinave translative në matricën e mRNA). Organizma të tillë quhen. mutantët konstituiv. Humbja e aktivizuesit si rezultat i mutacionit çon në një rënie të vazhdueshme të sintezës së proteinës së rregulluar.

(nga latinishtja regulo - vendos në rregull, vendos), një grup proteinash të përfshira në rregullimin e funksioneve të ndryshme. biokimik. proceset. Një grup i rëndësishëm i proteinave proteinike, të cilit i kushtohet ky artikull, janë proteinat që ndërveprojnë me ADN-në dhe kontrollojnë shprehjen e gjeneve (shprehja e gjeneve në karakteristikat dhe vetitë e organizmit). Shumica dërrmuese e R. b. vepron në nivel transkriptimet(sinteza e ARN-së së dërguar, ose mARN, në një shabllon të ADN-së) dhe është përgjegjëse për aktivizimin ose shtypjen (shtypjen) e sintezës së mRNA (përkatësisht, proteinat aktivizuese dhe proteinat represore).

Njohur përafërsisht. 10 represorë. Naib. mes tyre janë studiuar represorët e prokariotëve (bakteret, algat blu-jeshile), që rregullojnë sintezën e enzimave të përfshira në metabolizmin e laktozës (lac represor) në Escherichia coli (E. coli) dhe një shtypës i bakteriofagut A. Veprimi i tyre realizohet duke u lidhur me specifikat. Seksionet (operatorët) e ADN-së të gjeneve përkatëse dhe bllokimi i fillimit të transkriptimit të mARN-së të koduar nga këto gjene.

Një shtypës është zakonisht një dimer i dy zinxhirëve polipeptidikë identikë të orientuar në drejtime reciprokisht të kundërta. Represorët parandalojnë fizikisht ARN polimeraza bashkoni ADN-në në rajonin e promotorit (vendin lidhës të enzimës së ARN-polimerazës së varur nga ADN-ja që katalizon sintezën e mARN-së në një shabllon të ADN-së) dhe filloni sintezën e mRNA. Supozohet se represori ndërhyn vetëm në fillimin e transkriptimit dhe nuk ndikon në zgjatjen e mRNA.

Një represor mund të kontrollojë sintezën e qelizave. një proteinë ose një numër proteinash, shprehja e të cilave është e koordinuar. Si rregull, këto janë enzima që shërbejnë për një metabolit. rrugë; gjenet e tyre janë pjesë e një operoni (një grup gjenesh të ndërlidhura dhe rajone rregullatore ngjitur).

Mn. Represorët mund të ekzistojnë si në forma aktive ashtu edhe në ato joaktive, në varësi të faktit nëse ato janë të lidhura apo jo me induktorë ose shtypës (përkatësisht, substrate, në prani të të cilave rritet ose zvogëlohet shkalla e sintezës së një enzime të veçantë; shih. Rregullatorët e enzimës); këto ndërveprime kanë natyrë jokovalente.

Për shprehje efikase të gjenit, është e nevojshme jo vetëm që represori të inaktivizohet nga induktori, por edhe të realizohet në mënyrë specifike. pozitive sinjali i ndezjes, i cili ndërmjetësohet nga R. b., duke punuar "i çiftuar" me një ciklik. adenozinë monofosfat (cAMP). Ky i fundit lidhet me R. b. (i ashtuquajturi aktivizues i gjenit protein-katabolit CAP, ose aktivizues i katabolizmit të proteinave-BAK). Ky është një dimer me një skelë. 45 mijë m. Pas lidhjes me cAMP, fiton aftësinë për t'u bashkangjitur. zona në ADN, duke rritur ndjeshëm efikasitetin e transkriptimit të gjeneve të operonit përkatës. Në këtë rast, CAP nuk ndikon në shkallën e rritjes së zinxhirit të mRNA, por kontrollon fazën e fillimit të transkriptimit - lidhjen e ARN polimerazës me promotorin. Në ndryshim nga represori, CAP (në kompleks me cAMP) lehtëson lidhjen e ARN polimerazës me ADN-në dhe e bën më të shpeshtë fillimin e transkriptimit. Vendi ku CAP ngjitet me ADN-në është ngjitur drejtpërdrejt me promotorin në anën e kundërt me vendin ku është lokalizuar operatori.

Rregullimi pozitiv (për shembull, operoni lac i E. coli) mund të përshkruhet me një skemë të thjeshtuar: me një ulje të përqendrimit të glukozës (burimi kryesor i karbonit), rritet përqendrimi i cAMP, i cili lidhet me ATS, dhe kompleksi që rezulton me promotorin lac. Si rezultat, lidhja e ARN polimerazës me promotorin stimulohet dhe rritet shpejtësia e transkriptimit të gjeneve, të cilat kodojnë enzimat që lejojnë qelizën të kalojë në përdorimin e një burimi tjetër të karbonit - laktozës. Ka të tjera të veçanta R. b. (p.sh. proteina C), funksionimi i së cilës përshkruhet nga një skemë më komplekse; ata kontrollojnë një gamë të ngushtë gjenesh dhe mund të veprojnë si shtypës ashtu edhe si aktivizues.

Represorët dhe aktivizuesit specifikë të operonit nuk ndikojnë në specifikën e vetë ARN polimerazës. Ky nivel i fundit rregullimi zbatohet në rastet që përfshijnë masën. ndryshimi në spektrin e gjeneve të shprehura. Kështu, në E. coli, gjenet që kodojnë proteinat e goditjes termike, të cilat shprehen në një sërë kushtesh stresi të qelizës, lexohen nga ARN polimeraza vetëm kur një R. b.-t special. faktori s 32. Një familje e tërë e këtyre R.b. (s-faktorët) që ndryshojnë specifikën e promotorit të ARN polimerazës janë gjetur në bacilet dhe bakteret e tjera.

Dr. shumëllojshmëri të R.b. ndryshon katalitik vetitë e ARN polimerazës (të ashtuquajturat proteina antiterminuese). Kështu, dy proteina të tilla janë të njohura në bakteriofagun X, të cilat modifikojnë ARN polimerazën në mënyrë që ajo të mos i bindet sinjaleve qelizore për përfundimin e transkriptimit (kjo është e nevojshme për shprehjen aktive të gjeneve të fagut).

Skema e përgjithshme gjenetike kontrolli, duke përfshirë funksionimin e R.b., është gjithashtu i zbatueshëm për bakteret dhe qelizat eukariote (të gjithë organizmat, me përjashtim të baktereve dhe algave blu-jeshile).

Eukariote. qelizat i përgjigjen të jashtmes sinjalet (për ta këto janë, për shembull, hormonet) në parim në të njëjtën mënyrë që qelizat bakteriale reagojnë ndaj ndryshimeve në përqendrimin e lëndëve ushqyese. në mjedis, d.m.th. nga shtypja e kthyeshme ose aktivizimi (derepresioni) i gjeneve individuale. Në të njëjtën kohë, R.b., i cili njëkohësisht kontrollon aktivitetin e një numri të madh gjenesh, mund të përdoret në mënyra të ndryshme. kombinime. Kombinim i ngjashëm gjenetik. rregullimi mund të sigurojë diferencim. zhvillimi i të gjithë organizmit kompleks shumëqelizor falë ndërveprimit. numër relativisht i vogël i çelësit R. b.

Sistemi për rregullimin e aktivitetit të gjeneve në eukariotët ka komponentë shtesë. një nivel që nuk është i pranishëm në baktere, përkatësisht përkthimi i të gjitha nukleozomeve (nënnjësi përsëritëse kromatinë), të përfshira në njësinë e transkriptimit në një formë aktive (të dekondensuar) në ato qeliza ku ky gjen duhet të jetë funksionalisht aktiv. Supozohet se këtu përfshihet një grup i veçantë R. b, të cilët nuk kanë analoge në prokariote. Këto proteina jo vetëm që njohin në mënyrë specifike. seksionet e kromatinës (ose ADN-së), por edhe thirrjetKa disa ndryshime strukturore në zonat ngjitur. Rb, i ngjashëm me aktivizuesit dhe shtypësit e baktereve, me sa duket merr pjesë në rregullimin e transkriptimit të mëvonshëm të gjeneve individuale në rajonet e aktivizuesit. kromatinë.

Klasa e gjerë e R.b. eukariotet-proteinat e receptorit hormonet steroide.

Sekuenca aminoacide e R.b. të koduara të ashtuquajturat gjenet rregullatore. Inaktivizimi mutacion i represorit çon në sintezën e pakontrolluar të mARN-së dhe, rrjedhimisht, të një proteine ​​të caktuar (si rezultat transmetimet sinteza e proteinave në një matricë mARN). Organizma të tillë quhen. mutantët konstituiv. Humbja e aktivizuesit si rezultat i mutacionit çon në një rënie të vazhdueshme të sintezës së proteinës së rregulluar.


===
Spanjisht literaturë për artikullin "Proteinat RREGULLATORE":
Strayer L., Biokimi, përkth. nga anglishtja, vëll 3, M., 1985, f. 112-25.

P.L. Ivanov.

Faqe "Proteinat RREGULLATORE" përgatitur në bazë të materialeve nga enciklopedia kimike.